-Η λέξη ‘cell’ δεν χρησιμοποιείται συχνά κατά τη διάρκεια του 17ου και του 18ου αιώνα.
-Από όσους χρησιμοποιούν το μικροσκόπιο κατά τον 17ο και 18ο αιώνα, ξεχωρίζει ο
Anthony Leeuwenhoek (1632-1723), ο οποίος μελετά πολυάριθμα μικρόβια, καθώς και την
μικροανατομία φυτών και ζώων -χρησιμοποιώντας ένα απλό μικροσκόπιο, ανακάλυψε
τα σπερματοζωάρια, και θεώρησε ότι είδε στο ανθρώπινο σπερματοζωάριο τον homunculus,
τον οποίο είχαν υποθέσει οι οπαδοί του προσχηματισμού.
-κατά τη διάρκεια του 18ου αιώνα χρησιμοπoιούνται και άλλες λέξεις για τα συστατικά μέρη
φυτών και ζώων (πχ ‘utricles’, ‘vesicles’, και ‘globules’)
-η χρήση του όρου ‘cell’ θα γενικευτεί στις αρχές του 19ου αιώνα, όταν και τα κύτταρα
θεωρούνται, όπως ακριβώς υποδηλώνει ο όρος, ως δομικά στοιχεία μόνο, κυριολεκτικά ως
μικρά κελιά
-το σημαντικό μέρος φαινόταν να είναι το κυτταρικό τοίχωμα.
-> Το περιεχόμενο του κυττάρου θεωρούνταν ως ένα ανοργάνωτο ρευστό,
ή ένα ομοιογενές κολλώδες υλικό, χωρίς κανένα ίχνος οργάνωσης, ινών, ή μεμβρανών.
-η αντίληψη αυτή θα αλλάξει δραματικά με τις εξελίξεις στη μικροσκοπία κατά τα
μέσα του 19ου αιώνα
-τελικά οι μικροανατόμοι θα καταλήξουν στο ότι το κυτταρικό τοίχωμα δεν είναι
καν αναγκαίο μέρος για ένα κύτταρο (αφού τα ζωικά κύτταρα δεν έχουν κυτταρικό τοίχωμα)
-> η προσοχή θα μετατοπιστεί στο κυτταρικό περιεχόμενο, δλδ την οργάνωση και τη
συμπεριφορά του πρωτοπλάσματος
-> ο Huxley παρουσιάζει την έννοια ως μια νίκη του μηχανιστικού υλισμού έναντι
βιταλιστικών αντιλήψεων για τη ζωή Huxley (1868): ‘All vital action may be said to be the result
of the molecular forces of the protoplasm which display it’
-τη λέξη ‘πρωτόπλασμα’ για το χαρακτηρισμό της ζωντανής ουσίας του εσωτερικού του κυττάρου,
την χρησιμοποίησε πρώτος το 1839 ο Τσέχος Jan Evangelista Purkyně (1787–1869)
(η λέξη ‘πρωτόπλαστος’ για τον Αδάμ είχε χρησιμοποιηθεί παλιότερα από θεολογικούς συγγραφείς) -ο όρος ‘πρωτόπλασμα’ θα γίνει ευρέως γνωστός αφότου χρησιμοποιείται από τον Huxley,
στη διάλεξή του ‘The Physical Basis of Life’ το 1868
> ο Huxley παρουσιάζει την έννοια ως μια νίκη του μηχανιστικού υλισμού έναντι
βιταλιστικών αντιλήψεων για τη ζωή Huxley (1868): ‘All vital action may be said to be the result
of the molecular forces of the protoplasm which display it’
-Σύντομα έγινε εμφανές ότι τα κύτταρα δεν ήταν κουτιά ή σακούλες οργανικού υλικού,
αλλά ότι είχαν μια βασική δομική οργάνωση που ήταν ουσιαστικά η ίδια σε όλα τα φυτά,
τα ζώα και τα πρωτόζωα.
-τα πιο εύκολα διακριτά μέρη ήταν το σφαιρικό σώμα που ονομάστηκε ‘nucleus’ (=πυρήνας)
από τον Robert Brown το 1831,
-και το περιβάλλον υλικό, το οποίο ονομάστηκε ‘cytoplasm’ (=κυτταρόπλασμα) το 1862
από τον Albert Kölliker (1817–1905)
-όλα τα κύτταρα περιείχαν πυρήνα (με πιθανή εξαίρεση κάποιων ‘κατώτερων’ ζωικών μορφών,
όπως τα βακτήρια —τότε λέγονταν συνήθως ’wission fungi’ = σχιζομύκητες)
Ως τη δεκαετία του 1880 είχε αναγνωριστεί ότι το κύτταρο αποτελείται από μια μάζα
πρωτοπλάσματος που περιέχει έναν πυρήνα.
όταν έγινε ξεκάθαρο ότι το κύτταρο δεν είναι απλά ένα απομονωμένο ‘κελί’, έγιναν
επανειλημμένες προσπάθειες να αντικατασταθεί ο πλέον παραπλανητικός όρος ‘cell’.
-> κάποιοι όροι που προτάθηκαν: ‘bioplast’, Lionel Beale (1870) ‘protoplast’,
Johannes von Hannstein (1880) ‘energid’, Julius Sachs (1892)
-αν και κάποιοι κυτταρολόγοι συμφωνούσαν με την αντικατάσταση του προβληματικού όρου,
αυτό αποδείχτηκε δύσκολο.
-> από άλλους, υποστηρίχθηκε ότι τα επιστημονικά ονόματα δεν πρέπει να αλλάζουν
κάθε φορά που ανακαλύπτονται νέες ιδιότητες (ή κάποιες παλιές αποδεικνύονται λανθασμένες)
σε μια οντότητα —κάτι τέτοιο θα προκαλούσε μόνο σύγχυση.
-ο κυριότερος κυτταρολόγος των ΗΠΑ, E. B. Wilson, έγραψε (με λύπη) το 1896:
‘Nothing could be less appropriate than to call such a body a ‘cell’; yet the word has become
so jirmly established that every effort to replace it by a better has failed, and it probably
must be accepted as part of the established nomenclature of science’
-Για τους βιολόγους του 2ου μισού του 19ου αιώνα, το κύτταρο αποτέλεσε το κλειδί για όλα τα
βιολογικά προβλήματα.
-> όλες οι ζωτικές λειτουργίες (μεταβολισμός, ανάπτυξη, αναπαραγωγή, κληρονομικότητα)
μπορούσαν να θεωρηθούν ως κυτταρικές δραστηριότητες ως δραστηριότητες που συμβαίνουν
μέσα στα κύτταρα.
Η κυτταρική θεωρία αποτελούνταν από 3 αρχές:
i) όλα τα φυτά και τα ζώα αποτελούνται από κύτταρα
ii) τα κύτταρα διαθέτουν όλα τα χαρακτηριστικά της ζωής (πχ μεταβολισμός, ανάπτυξη, αναπαραγωγή)
iii) όλα τα κύτταρα προκύπτουν με διαίρεση προϋπαρχόντων κυττάρων
-> omnis cellula e cellula
> το κύτταρο ως η καθολική δομική & λειτουργική μονάδα
It is one of the amazing facts of scientiwic history that in many biological textbooks Schleiden is
called the founder of the cell theory, as if he had wirst discovered that all tissues of plants are
composed of cells, or that the cell is the universal unit of organic function as well as of structure.
(Edwin Conklin 1939, αμερικανός βιολόγος 1863 – 1952)
η κυτταρική θεωρία λειτούργησε, όπως ακριβώς και η θεωρία της εξέλιξης, ενοποιητικά ως προς
τα βιολογικά φαινόμενα και τη βιολογική γνώση
-ήταν, μαζί με τη θεωρία της εξέλιξης, η σημαντικότερη βιολογική γενίκευση του 19ου αιώνα
-σημαντική για την ιατρική έρευνα:
-> όλες οι λειτουργίες του υγιούς σώματος, και όλες οι παθολογικές καταστάσεις, αποτέλεσμα
κυτταρικών δραστηριοτήτων
-σημαντική για την εξελικτική βιολογία:
-> ενότητα των μορφών ζωής -> κοινό θεμελιώδες σχέδιο οργάνωσης πίσω από την ποικιλομορφία των οργανισμών
—κάθε οργανισμός είναι, σε κάποιο στάδιο της ζωής του, ένα και μοναδικο κυτταρο!
-Υπάρχει ένα παράδοξο σχετικά με την καταγωγή της κυτταρικής θεωρίας.
Διαδεδομένη άποψη: οι θεμελιωτές της κυτταρικής θεωρίας ήταν οι
Matthias Jacob Schleiden (1804–1881) και Theodor Schwann (1810–1882)
-Ο Αμερικανός κυτταρολόγος E. B. Wilson γράφει το 1925:
‘Among the milestones of modern scientiwic progress, the cell theory of Schleiden and Schwann,
enunciated in 1838–1839, stands forth as one of the commanding landmarks
of the nineteenth century’
-Η άποψη συναντάται και σε ιστορικούς της βιολογίας.
-Όμως, όπως οι βιολόγοι έχουν επισημάνει εδώ και καιρό, πολλά από αυτά που αποδίδονται
στους Schleiden και Schwann είχαν ήδη ανακαλυφθεί από άλλους, και αυτό που οι ίδιοι θεωρούσαν
ότι ανακάλυψαν ηταν τελειως αντιθετο με θεμελιοδεις αρχες της κυτταρικης θεωρειας.
-Οι Schleiden και Schwann όντως υποστήριξαν την 1η αρχή (όλοι οι οργανισμοί αποτελούνται
από κύτταρα) -Αλλά η αρχή αυτή δεν προήλθε από αυτούς.
-Το 1808 και 1809, ο Brisseau de Mirbel (17761854), καθηγητής βοτανικής στο Μουσείο Φυσικής
Ιστορίας στο Παρίσι, αναγνωρίζει ότι τα φυτά αποτελούνται από κύτταρα.
-ο Lamarck μπορεί επίσης να θεωρηθεί θεμελιωτής της κυτταρικής θεωρίας
-> ένα κεφάλαιο του 2ου τόμου της Philosophie Zoologique αφορά τους κυτταρικούς ιστούς:
It has indeed been long recognized that the membranes which form the investments of the brain,
nerves, vessels of all kinds, glands, viscera, muscles and their wibres, and that even the skin itself
are all the produce of cellular tissue. . . . Yet, in this multitude of harmonizing facts, nothing more
appears to have been seen than the mere facts themselves; and no one that I know of has yet perceived
that cellular tissue is the universal matrix of all organization, and that without this tissue no living body
could continue to exist. Since the year 1796 I have been accustomed to set forth these principles in the
jirst lessons of my course.
-Αλλά κανείς εκ των δύο δεν προχωρούν στη 2η αρχή: ότι το κύτταρο αποτελεί μια ανεξαρτητη ζωτικη μοναδα.
-ο Schleiden συχνά θεωρείται ως ο πρώτος που υποστήριξε τη 2η αρχή
(το κύτταρο κατέχει όλα τα χαρακτηριστικά της ζωής, και τα φυτά και τα ζώα είναι το
άθροισμα των μονάδων αυτών)
-ο Schleiden γράφει στην αρχή του άρθρου του ‘Contributions to Phytogenesis' (1838):
Each cell leads a double life: an independent one pertaining to its own development alone,
and an other incidental in so far as it has become an integral part of a plant. It is, however,
apparent that the vital process of the individual cell must form the very jirst, absolutely
indispensable basis of vegetable physiology and comparative physiology.
-Πρόκειται για μια επαναστατική ιδέα, αλλά έχει ήδη εμφανιστεί πριν από το άρθρο του
Schleiden
-o Henri Dutrochet γράφει το 1824: ‘this astounding organ [the cell] is truly the fundamental
element of organization; everything, indeed, in the organic tissues of plants, is evidently derived
from the cell, and observation has just proved to us that it is the same with animals’
Το 1826, ο P. J. F. Turpin (1775-1840) υποστηρίζει ότι όχι μόνο οι φυτικοί ιστοί αποτελούνται από
κύτταρα, αλλά και ότι τα κύτταρα αυτά είναι ξεχωριστές ατομικοτητες που σχηματιζουν την
συνθετη ατομικοτητα των φυτων.
-Αλλά αν οι Schleiden και Schwann δεν ήταν οι πρώτοι που υπoστήριξαν τις 2 πρώτες αρχές της
κυτταρικής θεωρίας, μήπως ήταν οι πρώτοι που υποστήριξαν την 3η αρχή
(τα κύτταρα προκύπτουν μόνο μέσω διαίρεσης από προϋπάρχοντα κύτταρα);
-> AΛΛΑ: όχι μόνο δεν υποστήριξαν την αρχή αυτή, αλλά πίστευαν κάτι εντελώς αντίθετο! -ο Schleiden πίστευε ότι ανακάλυψε ότι τα κύτταρα δεν προκύπτουν μέσω κυτταρικής διαίρεσης,
αλλά μέσω αναπαραγωγής καινούριων κυττάρων μέσα στα μητρικά κύτταρα, από μια κολλώδη ουσία,
που έφτιαχνε πρώτα τον πυρήνα, και μετά το κύτταρο.το 1833, ο Σκωτσέζος βοτανολόγος
Robert Brown υποστήριξε ότι το στρογγυλό σώμα που ονόμασε areola ή nucleus,
ήταν ένα γενικό χαρακτηριστικό αρκετών φυτικών κυττάρων.
-ο Schleiden το μετονομάζει σε Ζytoblast (=κυτοβλάστη) και υποστηρίζει ότι σχηματίζεται από την
συσσώρευση κοκκώδους βλέννας, και ότι αφότου δημιουργήσει το κύτταρο, είναι πλέον άχρηστο.
-o Schwann υιοθετεί αυτό το μοντέλο και το εφαρμόζει στα ζωικά κύτταρα ονομάζει το κολλώδες
υλικό από το οποίο παράγονται τα κύτταρα κυτοβλάστημα
-το 1839 στο Microscopic Researches, υποστηρίζει:
‘the process of crystallization in inorganic nature . . . is the nearest analogue to the
formation of cells.
-η θεωρία ότι τα κύτταρα προκύπτουν από μια αδιαφοροποίητη χημική ουσία που ονομαζόταν
κυτοβλάστημα ήταν γνωστή ως ‘ελεύθερος κυτταρικός σχηματισμός’.
-η θεωρία αυτή ήταν σε ευθεία αντιδιαστολή με τη θεωρία ότι τα καινούρια κύτταρα πάντα
παράγονται μέσω διαίρεσης υπαρχόντων κυττάρων.
-H κυτταρική διαίρεση είχε περιγραφεί το 1832 από τον Barthélemy Charles Dumortier (1797– 1878), το άρθρο του οποίου παρουσιάστηκε στην Ακαδημία των Επιστημών στο Παρίσι από τον
Cuvier.
-Στη Γερμανία ο βοτανολόγος Hugo Mohl (1805–1872) περιέγραψε την κυτταρική διαίρεση
σε ένα διάσημο άρθρο το 1837.
-ο Mohl επιτέθηκε στη θεωρία του Schleiden, όπως και ο Αυστριακός Franz Unger, ο οποίος επίσης
σε μια σειρά άρθρων το 1844 επιτέθηκε στη θεωρία του ελεύθερου κυτταρικού σχηματισμού.
-άλλοι, όπως ο Ελβετός Carl Wilhelm von Nägeli, υιοθέτησαν μια ενδιάμεση άποψη,
σύμφωνα με τηνοποία κάποια κύτταρα παράγονται μόνο μέσω διαίρεσης, και άλλα σύμφωνα με τη
θεωρία του Schleiden.
-αλλά ιδιαίτερη κριτική στη θεωρία του ελεύθερου σχηματισμού κυττάρων ασκήθηκε
από δύο βιολόγους που είχαν και αυτοί, όπως και ο Schwann, σπουδάσει με τον
Johannes Müller (1801– 1858), στο πανεπιστήμιο του Βερολίνου.
- Πρόκειται για τους Robert Remak (1815–1865) και Rudolf Virchow (1812-1902)
Johannes Müller
- o Müller ήταν πολύ γνωστός για τις ποικίλες μελέτες του στη φυσιολογία και στη
συγκριτική ανατομία -μελέτησε το πέρασμα των νευρικών ερεθισμάτων προς και από τον εγκέφαλο
και την σπονδυλική στήλη, αποσαφηνίζοντας την έννοια της αντανακλαστικής αντίδρασης
-παρακολούθησε την ανάπτυξη των γεννητικών οργάνων, ανακαλύπτοντας αυτό που είναι σήμερα
γνωστό ως ‘Müllerian duct’, το οποίο σχηματίζει τα θηλυκά εσωτερικά αναπαραγωγικά όργανα.
-ασχολήθηκε επίσης με την σύσταση του αίματος, τη διαδικασία της πήξης, το σχηματισμό εικόνων
στον αμφιβληστροειδή του ματιού, και τη διάδοση του ήχου στο μέσο ους.
-o Müller επίσης μελέτησε την κυτταρική δομή των όγκων.
Το έργο του ‘On the Nature and Structural Characteristics of Cancer, and of Those Morbid Growths
Which May Be Confounded with It’ (1838) συνέβαλε στην εγκαθίδρυση της παθολογικής ιστολογίας.
-οι μαθητές του Müller ηγήθηκαν της κυτταρικής έρευνας, και 2 από αυτούς, o Remak και ο Virchow, συνέβαλαν στην εδραίωση της θεωρίας ότι τα κύτταρα παράγονται μόνο
από κύτταρα.
Robert Remak
- ο Remak θεωρούσε την θεωρία του ελεύθερου σχηματισμού κυττάρων τόσο μη πιθανή όσο και
τη θεωρία της αυτόματης γένεσης των οργανισμών —το να αρνηθεί κάποιος τη μια, σήμαινε να
αρνηθεί και την άλλη.
-το 1852 είχε ήδη μελετήσει την διαδικασία της κυτταρικής παραγωγής για μια δεκαετία,
πρώτα ως μη αμειβόμενος βοηθός στο εργαστήριο του Müller, υποστηρίζοντας τον εαυτό του
οικονομικά δουλεύοντας ως γιατρός
-όντας Εβραίος, στον Remak απαγορευόταν η πανεπιστημιακή διδασκαλία από την πρωσική
νομοθεσία.
-το 1843 ζήτησε από τον Friedrich Wilhelm IV (βασιλιά της Πρωσίας) μια θέση διδασκαλίας,
αλλά χωρίς επιτυχία.
-μη μπορώντας να βρει μια αμειβόμενη πανεπιστημιακή θέση, επικεντρώθηκε στην κλινική ιατρική,
όπου και εξειδικεύτηκε στη νευρολογία και εισήγαγε την χρησιμοποίηση της ηλεκτρικής θεραπείας
για νευρολογικές διαταραχές.
-το 1847, αφού απέκτησε αρκετή φήμη, του δόθηκε θέση ‘λέκτορα’(Privatdozent ) στο πανεπιστήμιο
του Βερολίνου
—ήταν ο πρώτος Εβραίος που δίδαξε εκεί.
-προάχθηκε το 1859, αλλά δεν ανέβηκε ποτέ στην ανώτερη καθηγητική βαθμίδα.
Rudolf Virchow
- ο Virchow αντιπαρατέθηκε περισσότερο στην θεωρία του ελεύθερου σχηματισμού κυττάρων
-αφού ολοκλήρωσε τις σπουδές του με τον Müller, δούλεψε για ένα διάστημα στο Charité Hospital
(το παλαιότερο και πιο διακεκριμένο νοσοκομείο και ιατρική σχολή του Βερολίνου), όπου και
απέκτησε φήμη για τα γραπτά του πάνω στην παθολογία, και για το περιοδικό
Archive für Pathologische Anatomie und Physiologie, το οποίο ίδρυσε το 1847 και διηύθυνε
μέχρι το τέλος της ζωής του.
-ο Virchow αναγνωρίστηκε ως ένας από τους κύριους αρχιτέκτονες της κυτταρικής παθολογίας,
αλλά ήταν γνωστός και για την πολιτική του δράση ως φιλελεύθερος κατά τη διάρκεια του
επαναστατικού έτους 1848.
-επαναστάσεις εναντίον των ευρωπαϊκών μοναρχιών άρχισαν στη Σικελία, και εξαπλώθηκαν
στη Γαλλία, τη Γερμανία, την Ιταλία, και την Αυστροουγγρική αυτοκρατορία.
-όλες κατέληξαν σε αποτυχία και καταστολή
—ακολούθησε ευρεία απογοήτευση μεταξύ των φιλελεύθερων.
-αλλά ο Virchow συνέχισε να υποστηρίζει τις φιλελεύθερες ιδέες ως μέλος της γερμανικής βουλής
και θεμελιωτής του φιλελεύθερου Προοδευτικού Κόμματος.
-πέτυχε επίσης να μεταρρυθμίσει το σύστημα υγιεινής στο Βερολίνο και να οργανώσει
τα ιατρικά σώματα στον πόλεμο του 1870.
-ο Virchow είναι περισσότερο γνωστός για τη διάσημη φράση του omnis cellula e cellula
(κάθε κύτταρο από κύτταρο), η οποία πρωτοεμφανίστηκε στο άρθρο του ‘Cellular Pathology’
το 1855.
-ακολούθως, ανέπτυξε μια σειρά διαλέξεων με αυτόν τον τίτλο, και του δόθηκε η έδρα
της παθολογικής ανατομίας στο πανεπιστήμιο του Βερολίνου.
-οι διαλέξεις του δημοσιεύτηκαν στο βιβλίο του Cellularpathologie το 1858, στο οποίο ασχολήθηκε
με τον ρόλο των κυττάρων, την κυτταρική διαίρεση, και την καταγωγή των διαφόρων όγκων.
-αν και οι απόψεις του για την κυτταρική διαίρεση απηχούσαν αυτές του Remak, o Virchow
παρέλειψε να τον αναφέρει (προς απογοήτευση του Remak).
-η Cellularpathologie είχε άμεση επιτυχία (μεταφράστηκε σε αρκετές γλώσσες και μέχρι το 1862
επανεκδόθηκε 2 φορές)
-μέχρι τότε, οι Schleiden και Schwann είχαν αποχωρήσει από το πεδίο.
-o Schleiden αρνήθηκε να εγκαταλείψει τη θεωρία του περί ελεύθερου κυτταρικού σχηματισμού,
και προσπάθησε ανεπιτυχώς να την τροποποιήσει.
-το 1863, μετά από 12 χρόνια ως καθηγητής βοτανικής και στη συνέχεια ιατρικής και φυσικής
ιστορίας στο πανεπιστήμιο της Ιένας, σταμάτησε την ενεργή ενασχόληση με τη βοτανική και
στράφηκε για ένα σύντομο διάστημα στην ανθρωπολογία, και έπειτα έγραψε εκλαϊκευτικά άρθρα
σχετικά με τα 3 βασίλεια της φύσης (ορυκτά, φυτά, και ζώα), και σχετικά με τον υλισμό
στη γερμανική φιλοσοφία.
-ο Schwann μετακινήθηκε στο Καθολικό Πανεπιστήμιο της Louvain το 1839
και μετά στην Liège το 1852, όπου μιλούσε πολύ λίγο περί κυτταρικής θεωρίας και ελεύθερου
σχηματισμού κυττάρων. -> σε περισσότερα από 50 χρόνια έρευνας, ασχολήθηκε με την κυτταρική παραγωγή μόνο κατά τη
διάρκεια της 5ετούς παραμονής του στο εργαστήριο του Müller στο Βερολίνο.
-Από όσους χρησιμοποιούν το μικροσκόπιο κατά τον 17ο και 18ο αιώνα, ξεχωρίζει ο
Anthony Leeuwenhoek (1632-1723), ο οποίος μελετά πολυάριθμα μικρόβια, καθώς και την
μικροανατομία φυτών και ζώων -χρησιμοποιώντας ένα απλό μικροσκόπιο, ανακάλυψε
τα σπερματοζωάρια, και θεώρησε ότι είδε στο ανθρώπινο σπερματοζωάριο τον homunculus,
τον οποίο είχαν υποθέσει οι οπαδοί του προσχηματισμού.
-κατά τη διάρκεια του 18ου αιώνα χρησιμοπoιούνται και άλλες λέξεις για τα συστατικά μέρη
φυτών και ζώων (πχ ‘utricles’, ‘vesicles’, και ‘globules’)
-η χρήση του όρου ‘cell’ θα γενικευτεί στις αρχές του 19ου αιώνα, όταν και τα κύτταρα
θεωρούνται, όπως ακριβώς υποδηλώνει ο όρος, ως δομικά στοιχεία μόνο, κυριολεκτικά ως
μικρά κελιά
-το σημαντικό μέρος φαινόταν να είναι το κυτταρικό τοίχωμα.
-> Το περιεχόμενο του κυττάρου θεωρούνταν ως ένα ανοργάνωτο ρευστό,
ή ένα ομοιογενές κολλώδες υλικό, χωρίς κανένα ίχνος οργάνωσης, ινών, ή μεμβρανών.
-η αντίληψη αυτή θα αλλάξει δραματικά με τις εξελίξεις στη μικροσκοπία κατά τα
μέσα του 19ου αιώνα
-τελικά οι μικροανατόμοι θα καταλήξουν στο ότι το κυτταρικό τοίχωμα δεν είναι
καν αναγκαίο μέρος για ένα κύτταρο (αφού τα ζωικά κύτταρα δεν έχουν κυτταρικό τοίχωμα)
-> η προσοχή θα μετατοπιστεί στο κυτταρικό περιεχόμενο, δλδ την οργάνωση και τη
συμπεριφορά του πρωτοπλάσματος
-> ο Huxley παρουσιάζει την έννοια ως μια νίκη του μηχανιστικού υλισμού έναντι
βιταλιστικών αντιλήψεων για τη ζωή Huxley (1868): ‘All vital action may be said to be the result
of the molecular forces of the protoplasm which display it’
-τη λέξη ‘πρωτόπλασμα’ για το χαρακτηρισμό της ζωντανής ουσίας του εσωτερικού του κυττάρου,
την χρησιμοποίησε πρώτος το 1839 ο Τσέχος Jan Evangelista Purkyně (1787–1869)
(η λέξη ‘πρωτόπλαστος’ για τον Αδάμ είχε χρησιμοποιηθεί παλιότερα από θεολογικούς συγγραφείς) -ο όρος ‘πρωτόπλασμα’ θα γίνει ευρέως γνωστός αφότου χρησιμοποιείται από τον Huxley,
στη διάλεξή του ‘The Physical Basis of Life’ το 1868
> ο Huxley παρουσιάζει την έννοια ως μια νίκη του μηχανιστικού υλισμού έναντι
βιταλιστικών αντιλήψεων για τη ζωή Huxley (1868): ‘All vital action may be said to be the result
of the molecular forces of the protoplasm which display it’
-Σύντομα έγινε εμφανές ότι τα κύτταρα δεν ήταν κουτιά ή σακούλες οργανικού υλικού,
αλλά ότι είχαν μια βασική δομική οργάνωση που ήταν ουσιαστικά η ίδια σε όλα τα φυτά,
τα ζώα και τα πρωτόζωα.
-τα πιο εύκολα διακριτά μέρη ήταν το σφαιρικό σώμα που ονομάστηκε ‘nucleus’ (=πυρήνας)
από τον Robert Brown το 1831,
-και το περιβάλλον υλικό, το οποίο ονομάστηκε ‘cytoplasm’ (=κυτταρόπλασμα) το 1862
από τον Albert Kölliker (1817–1905)
-όλα τα κύτταρα περιείχαν πυρήνα (με πιθανή εξαίρεση κάποιων ‘κατώτερων’ ζωικών μορφών,
όπως τα βακτήρια —τότε λέγονταν συνήθως ’wission fungi’ = σχιζομύκητες)
Ως τη δεκαετία του 1880 είχε αναγνωριστεί ότι το κύτταρο αποτελείται από μια μάζα
πρωτοπλάσματος που περιέχει έναν πυρήνα.
όταν έγινε ξεκάθαρο ότι το κύτταρο δεν είναι απλά ένα απομονωμένο ‘κελί’, έγιναν
επανειλημμένες προσπάθειες να αντικατασταθεί ο πλέον παραπλανητικός όρος ‘cell’.
-> κάποιοι όροι που προτάθηκαν: ‘bioplast’, Lionel Beale (1870) ‘protoplast’,
Johannes von Hannstein (1880) ‘energid’, Julius Sachs (1892)
-αν και κάποιοι κυτταρολόγοι συμφωνούσαν με την αντικατάσταση του προβληματικού όρου,
αυτό αποδείχτηκε δύσκολο.
-> από άλλους, υποστηρίχθηκε ότι τα επιστημονικά ονόματα δεν πρέπει να αλλάζουν
κάθε φορά που ανακαλύπτονται νέες ιδιότητες (ή κάποιες παλιές αποδεικνύονται λανθασμένες)
σε μια οντότητα —κάτι τέτοιο θα προκαλούσε μόνο σύγχυση.
-ο κυριότερος κυτταρολόγος των ΗΠΑ, E. B. Wilson, έγραψε (με λύπη) το 1896:
‘Nothing could be less appropriate than to call such a body a ‘cell’; yet the word has become
so jirmly established that every effort to replace it by a better has failed, and it probably
must be accepted as part of the established nomenclature of science’
-Για τους βιολόγους του 2ου μισού του 19ου αιώνα, το κύτταρο αποτέλεσε το κλειδί για όλα τα
βιολογικά προβλήματα.
-> όλες οι ζωτικές λειτουργίες (μεταβολισμός, ανάπτυξη, αναπαραγωγή, κληρονομικότητα)
μπορούσαν να θεωρηθούν ως κυτταρικές δραστηριότητες ως δραστηριότητες που συμβαίνουν
μέσα στα κύτταρα.
Η κυτταρική θεωρία αποτελούνταν από 3 αρχές:
i) όλα τα φυτά και τα ζώα αποτελούνται από κύτταρα
ii) τα κύτταρα διαθέτουν όλα τα χαρακτηριστικά της ζωής (πχ μεταβολισμός, ανάπτυξη, αναπαραγωγή)
iii) όλα τα κύτταρα προκύπτουν με διαίρεση προϋπαρχόντων κυττάρων
-> omnis cellula e cellula
> το κύτταρο ως η καθολική δομική & λειτουργική μονάδα
It is one of the amazing facts of scientiwic history that in many biological textbooks Schleiden is
called the founder of the cell theory, as if he had wirst discovered that all tissues of plants are
composed of cells, or that the cell is the universal unit of organic function as well as of structure.
(Edwin Conklin 1939, αμερικανός βιολόγος 1863 – 1952)
η κυτταρική θεωρία λειτούργησε, όπως ακριβώς και η θεωρία της εξέλιξης, ενοποιητικά ως προς
τα βιολογικά φαινόμενα και τη βιολογική γνώση
-ήταν, μαζί με τη θεωρία της εξέλιξης, η σημαντικότερη βιολογική γενίκευση του 19ου αιώνα
-σημαντική για την ιατρική έρευνα:
-> όλες οι λειτουργίες του υγιούς σώματος, και όλες οι παθολογικές καταστάσεις, αποτέλεσμα
κυτταρικών δραστηριοτήτων
-σημαντική για την εξελικτική βιολογία:
-> ενότητα των μορφών ζωής -> κοινό θεμελιώδες σχέδιο οργάνωσης πίσω από την ποικιλομορφία των οργανισμών
—κάθε οργανισμός είναι, σε κάποιο στάδιο της ζωής του, ένα και μοναδικο κυτταρο!
-Υπάρχει ένα παράδοξο σχετικά με την καταγωγή της κυτταρικής θεωρίας.
Διαδεδομένη άποψη: οι θεμελιωτές της κυτταρικής θεωρίας ήταν οι
Matthias Jacob Schleiden (1804–1881) και Theodor Schwann (1810–1882)
-Ο Αμερικανός κυτταρολόγος E. B. Wilson γράφει το 1925:
‘Among the milestones of modern scientiwic progress, the cell theory of Schleiden and Schwann,
enunciated in 1838–1839, stands forth as one of the commanding landmarks
of the nineteenth century’
-Η άποψη συναντάται και σε ιστορικούς της βιολογίας.
-Όμως, όπως οι βιολόγοι έχουν επισημάνει εδώ και καιρό, πολλά από αυτά που αποδίδονται
στους Schleiden και Schwann είχαν ήδη ανακαλυφθεί από άλλους, και αυτό που οι ίδιοι θεωρούσαν
ότι ανακάλυψαν ηταν τελειως αντιθετο με θεμελιοδεις αρχες της κυτταρικης θεωρειας.
-Οι Schleiden και Schwann όντως υποστήριξαν την 1η αρχή (όλοι οι οργανισμοί αποτελούνται
από κύτταρα) -Αλλά η αρχή αυτή δεν προήλθε από αυτούς.
-Το 1808 και 1809, ο Brisseau de Mirbel (17761854), καθηγητής βοτανικής στο Μουσείο Φυσικής
Ιστορίας στο Παρίσι, αναγνωρίζει ότι τα φυτά αποτελούνται από κύτταρα.
-ο Lamarck μπορεί επίσης να θεωρηθεί θεμελιωτής της κυτταρικής θεωρίας
-> ένα κεφάλαιο του 2ου τόμου της Philosophie Zoologique αφορά τους κυτταρικούς ιστούς:
It has indeed been long recognized that the membranes which form the investments of the brain,
nerves, vessels of all kinds, glands, viscera, muscles and their wibres, and that even the skin itself
are all the produce of cellular tissue. . . . Yet, in this multitude of harmonizing facts, nothing more
appears to have been seen than the mere facts themselves; and no one that I know of has yet perceived
that cellular tissue is the universal matrix of all organization, and that without this tissue no living body
could continue to exist. Since the year 1796 I have been accustomed to set forth these principles in the
jirst lessons of my course.
-Αλλά κανείς εκ των δύο δεν προχωρούν στη 2η αρχή: ότι το κύτταρο αποτελεί μια ανεξαρτητη ζωτικη μοναδα.
-ο Schleiden συχνά θεωρείται ως ο πρώτος που υποστήριξε τη 2η αρχή
(το κύτταρο κατέχει όλα τα χαρακτηριστικά της ζωής, και τα φυτά και τα ζώα είναι το
άθροισμα των μονάδων αυτών)
-ο Schleiden γράφει στην αρχή του άρθρου του ‘Contributions to Phytogenesis' (1838):
Each cell leads a double life: an independent one pertaining to its own development alone,
and an other incidental in so far as it has become an integral part of a plant. It is, however,
apparent that the vital process of the individual cell must form the very jirst, absolutely
indispensable basis of vegetable physiology and comparative physiology.
-Πρόκειται για μια επαναστατική ιδέα, αλλά έχει ήδη εμφανιστεί πριν από το άρθρο του
Schleiden
-o Henri Dutrochet γράφει το 1824: ‘this astounding organ [the cell] is truly the fundamental
element of organization; everything, indeed, in the organic tissues of plants, is evidently derived
from the cell, and observation has just proved to us that it is the same with animals’
Το 1826, ο P. J. F. Turpin (1775-1840) υποστηρίζει ότι όχι μόνο οι φυτικοί ιστοί αποτελούνται από
κύτταρα, αλλά και ότι τα κύτταρα αυτά είναι ξεχωριστές ατομικοτητες που σχηματιζουν την
συνθετη ατομικοτητα των φυτων.
-Αλλά αν οι Schleiden και Schwann δεν ήταν οι πρώτοι που υπoστήριξαν τις 2 πρώτες αρχές της
κυτταρικής θεωρίας, μήπως ήταν οι πρώτοι που υποστήριξαν την 3η αρχή
(τα κύτταρα προκύπτουν μόνο μέσω διαίρεσης από προϋπάρχοντα κύτταρα);
-> AΛΛΑ: όχι μόνο δεν υποστήριξαν την αρχή αυτή, αλλά πίστευαν κάτι εντελώς αντίθετο! -ο Schleiden πίστευε ότι ανακάλυψε ότι τα κύτταρα δεν προκύπτουν μέσω κυτταρικής διαίρεσης,
αλλά μέσω αναπαραγωγής καινούριων κυττάρων μέσα στα μητρικά κύτταρα, από μια κολλώδη ουσία,
που έφτιαχνε πρώτα τον πυρήνα, και μετά το κύτταρο.το 1833, ο Σκωτσέζος βοτανολόγος
Robert Brown υποστήριξε ότι το στρογγυλό σώμα που ονόμασε areola ή nucleus,
ήταν ένα γενικό χαρακτηριστικό αρκετών φυτικών κυττάρων.
-ο Schleiden το μετονομάζει σε Ζytoblast (=κυτοβλάστη) και υποστηρίζει ότι σχηματίζεται από την
συσσώρευση κοκκώδους βλέννας, και ότι αφότου δημιουργήσει το κύτταρο, είναι πλέον άχρηστο.
-o Schwann υιοθετεί αυτό το μοντέλο και το εφαρμόζει στα ζωικά κύτταρα ονομάζει το κολλώδες
υλικό από το οποίο παράγονται τα κύτταρα κυτοβλάστημα
-το 1839 στο Microscopic Researches, υποστηρίζει:
‘the process of crystallization in inorganic nature . . . is the nearest analogue to the
formation of cells.
-η θεωρία ότι τα κύτταρα προκύπτουν από μια αδιαφοροποίητη χημική ουσία που ονομαζόταν
κυτοβλάστημα ήταν γνωστή ως ‘ελεύθερος κυτταρικός σχηματισμός’.
-η θεωρία αυτή ήταν σε ευθεία αντιδιαστολή με τη θεωρία ότι τα καινούρια κύτταρα πάντα
παράγονται μέσω διαίρεσης υπαρχόντων κυττάρων.
-H κυτταρική διαίρεση είχε περιγραφεί το 1832 από τον Barthélemy Charles Dumortier (1797– 1878), το άρθρο του οποίου παρουσιάστηκε στην Ακαδημία των Επιστημών στο Παρίσι από τον
Cuvier.
-Στη Γερμανία ο βοτανολόγος Hugo Mohl (1805–1872) περιέγραψε την κυτταρική διαίρεση
σε ένα διάσημο άρθρο το 1837.
-ο Mohl επιτέθηκε στη θεωρία του Schleiden, όπως και ο Αυστριακός Franz Unger, ο οποίος επίσης
σε μια σειρά άρθρων το 1844 επιτέθηκε στη θεωρία του ελεύθερου κυτταρικού σχηματισμού.
-άλλοι, όπως ο Ελβετός Carl Wilhelm von Nägeli, υιοθέτησαν μια ενδιάμεση άποψη,
σύμφωνα με τηνοποία κάποια κύτταρα παράγονται μόνο μέσω διαίρεσης, και άλλα σύμφωνα με τη
θεωρία του Schleiden.
-αλλά ιδιαίτερη κριτική στη θεωρία του ελεύθερου σχηματισμού κυττάρων ασκήθηκε
από δύο βιολόγους που είχαν και αυτοί, όπως και ο Schwann, σπουδάσει με τον
Johannes Müller (1801– 1858), στο πανεπιστήμιο του Βερολίνου.
- Πρόκειται για τους Robert Remak (1815–1865) και Rudolf Virchow (1812-1902)
Johannes Müller
- o Müller ήταν πολύ γνωστός για τις ποικίλες μελέτες του στη φυσιολογία και στη
συγκριτική ανατομία -μελέτησε το πέρασμα των νευρικών ερεθισμάτων προς και από τον εγκέφαλο
και την σπονδυλική στήλη, αποσαφηνίζοντας την έννοια της αντανακλαστικής αντίδρασης
-παρακολούθησε την ανάπτυξη των γεννητικών οργάνων, ανακαλύπτοντας αυτό που είναι σήμερα
γνωστό ως ‘Müllerian duct’, το οποίο σχηματίζει τα θηλυκά εσωτερικά αναπαραγωγικά όργανα.
-ασχολήθηκε επίσης με την σύσταση του αίματος, τη διαδικασία της πήξης, το σχηματισμό εικόνων
στον αμφιβληστροειδή του ματιού, και τη διάδοση του ήχου στο μέσο ους.
-o Müller επίσης μελέτησε την κυτταρική δομή των όγκων.
Το έργο του ‘On the Nature and Structural Characteristics of Cancer, and of Those Morbid Growths
Which May Be Confounded with It’ (1838) συνέβαλε στην εγκαθίδρυση της παθολογικής ιστολογίας.
-οι μαθητές του Müller ηγήθηκαν της κυτταρικής έρευνας, και 2 από αυτούς, o Remak και ο Virchow, συνέβαλαν στην εδραίωση της θεωρίας ότι τα κύτταρα παράγονται μόνο
από κύτταρα.
Robert Remak
- ο Remak θεωρούσε την θεωρία του ελεύθερου σχηματισμού κυττάρων τόσο μη πιθανή όσο και
τη θεωρία της αυτόματης γένεσης των οργανισμών —το να αρνηθεί κάποιος τη μια, σήμαινε να
αρνηθεί και την άλλη.
-το 1852 είχε ήδη μελετήσει την διαδικασία της κυτταρικής παραγωγής για μια δεκαετία,
πρώτα ως μη αμειβόμενος βοηθός στο εργαστήριο του Müller, υποστηρίζοντας τον εαυτό του
οικονομικά δουλεύοντας ως γιατρός
-όντας Εβραίος, στον Remak απαγορευόταν η πανεπιστημιακή διδασκαλία από την πρωσική
νομοθεσία.
-το 1843 ζήτησε από τον Friedrich Wilhelm IV (βασιλιά της Πρωσίας) μια θέση διδασκαλίας,
αλλά χωρίς επιτυχία.
-μη μπορώντας να βρει μια αμειβόμενη πανεπιστημιακή θέση, επικεντρώθηκε στην κλινική ιατρική,
όπου και εξειδικεύτηκε στη νευρολογία και εισήγαγε την χρησιμοποίηση της ηλεκτρικής θεραπείας
για νευρολογικές διαταραχές.
-το 1847, αφού απέκτησε αρκετή φήμη, του δόθηκε θέση ‘λέκτορα’(Privatdozent ) στο πανεπιστήμιο
του Βερολίνου
—ήταν ο πρώτος Εβραίος που δίδαξε εκεί.
-προάχθηκε το 1859, αλλά δεν ανέβηκε ποτέ στην ανώτερη καθηγητική βαθμίδα.
Rudolf Virchow
- ο Virchow αντιπαρατέθηκε περισσότερο στην θεωρία του ελεύθερου σχηματισμού κυττάρων
-αφού ολοκλήρωσε τις σπουδές του με τον Müller, δούλεψε για ένα διάστημα στο Charité Hospital
(το παλαιότερο και πιο διακεκριμένο νοσοκομείο και ιατρική σχολή του Βερολίνου), όπου και
απέκτησε φήμη για τα γραπτά του πάνω στην παθολογία, και για το περιοδικό
Archive für Pathologische Anatomie und Physiologie, το οποίο ίδρυσε το 1847 και διηύθυνε
μέχρι το τέλος της ζωής του.
-ο Virchow αναγνωρίστηκε ως ένας από τους κύριους αρχιτέκτονες της κυτταρικής παθολογίας,
αλλά ήταν γνωστός και για την πολιτική του δράση ως φιλελεύθερος κατά τη διάρκεια του
επαναστατικού έτους 1848.
-επαναστάσεις εναντίον των ευρωπαϊκών μοναρχιών άρχισαν στη Σικελία, και εξαπλώθηκαν
στη Γαλλία, τη Γερμανία, την Ιταλία, και την Αυστροουγγρική αυτοκρατορία.
-όλες κατέληξαν σε αποτυχία και καταστολή
—ακολούθησε ευρεία απογοήτευση μεταξύ των φιλελεύθερων.
-αλλά ο Virchow συνέχισε να υποστηρίζει τις φιλελεύθερες ιδέες ως μέλος της γερμανικής βουλής
και θεμελιωτής του φιλελεύθερου Προοδευτικού Κόμματος.
-πέτυχε επίσης να μεταρρυθμίσει το σύστημα υγιεινής στο Βερολίνο και να οργανώσει
τα ιατρικά σώματα στον πόλεμο του 1870.
-ο Virchow είναι περισσότερο γνωστός για τη διάσημη φράση του omnis cellula e cellula
(κάθε κύτταρο από κύτταρο), η οποία πρωτοεμφανίστηκε στο άρθρο του ‘Cellular Pathology’
το 1855.
-ακολούθως, ανέπτυξε μια σειρά διαλέξεων με αυτόν τον τίτλο, και του δόθηκε η έδρα
της παθολογικής ανατομίας στο πανεπιστήμιο του Βερολίνου.
-οι διαλέξεις του δημοσιεύτηκαν στο βιβλίο του Cellularpathologie το 1858, στο οποίο ασχολήθηκε
με τον ρόλο των κυττάρων, την κυτταρική διαίρεση, και την καταγωγή των διαφόρων όγκων.
-αν και οι απόψεις του για την κυτταρική διαίρεση απηχούσαν αυτές του Remak, o Virchow
παρέλειψε να τον αναφέρει (προς απογοήτευση του Remak).
-η Cellularpathologie είχε άμεση επιτυχία (μεταφράστηκε σε αρκετές γλώσσες και μέχρι το 1862
επανεκδόθηκε 2 φορές)
-μέχρι τότε, οι Schleiden και Schwann είχαν αποχωρήσει από το πεδίο.
-o Schleiden αρνήθηκε να εγκαταλείψει τη θεωρία του περί ελεύθερου κυτταρικού σχηματισμού,
και προσπάθησε ανεπιτυχώς να την τροποποιήσει.
-το 1863, μετά από 12 χρόνια ως καθηγητής βοτανικής και στη συνέχεια ιατρικής και φυσικής
ιστορίας στο πανεπιστήμιο της Ιένας, σταμάτησε την ενεργή ενασχόληση με τη βοτανική και
στράφηκε για ένα σύντομο διάστημα στην ανθρωπολογία, και έπειτα έγραψε εκλαϊκευτικά άρθρα
σχετικά με τα 3 βασίλεια της φύσης (ορυκτά, φυτά, και ζώα), και σχετικά με τον υλισμό
στη γερμανική φιλοσοφία.
-ο Schwann μετακινήθηκε στο Καθολικό Πανεπιστήμιο της Louvain το 1839
και μετά στην Liège το 1852, όπου μιλούσε πολύ λίγο περί κυτταρικής θεωρίας και ελεύθερου
σχηματισμού κυττάρων. -> σε περισσότερα από 50 χρόνια έρευνας, ασχολήθηκε με την κυτταρική παραγωγή μόνο κατά τη
διάρκεια της 5ετούς παραμονής του στο εργαστήριο του Müller στο Βερολίνο.
